【作者：Nature Portfolio；来源：Nature Portfolio 《工具演化史：猩猩带来的见解》2022.05】

获得制作石器的能力对演化树上人族分支中的早期人类祖先是一个有益的进步。那么，研究猩猩能否为这种行为的出现提供线索？

石器堪称最伟大的发明之一。早在300多万年前，石器就进入了我们人族祖先的工具箱[1]，并最终有了多种功能，从协助完成实际任务，到提供地位的象征。它们字面意义上“打造”了我们祖先的生活。那么，是什么推动了石器这种工具创新呢？通过Motes-Rodrigo等人[2]对圈养猩猩（Pongo pygmaeus）的研究，揭示了石器使用演化的背景。

我们的类人猿亲属可以制造石器（这种最早的工具[1]与早于人属出现的肯尼亚人或南方古猿等物种有关），这让人觉得这些物品是简单容易的发明。但事实并非如此。如果你试着去打造一个可用的石器，很快就会知晓手指受伤的可能性，以及掌握相关技术需要多年实践。这导致了一个持续存在的考古学问题：是什么促使了第一批石器的发展？

Motes-Rodrigo等人从一个不同寻常的角度来解决这个问题。该小组利用动物园饲养的红毛猩猩（两只在挪威，三只在英国）进行实验，以确定这些猩猩是否能够出于切割目的去制造和使用石器。他们部分复刻了50年前的一项研究[3]，该研究侧重于英国动物园中的一只幼年红毛猩猩。那只猩猩是幼年时期在野外被捕获的。经过哄诱和人为演示石器制造过程，这只幼年猩猩在经过多次试验和错误之后，将一块被称为石核的大石头打成碎片，然后用破碎的石片打开盒子以获取食物。Motes-Rodrigo等人在最初的实验中，试图研究在没有人为直接训练时猩猩的行为。

这两项研究都没有试图研究猩猩技术能力的演化问题，而是通过评估这些灵长动物，作为了解早期人类能力的一种方式（早期人类在大约六七百万年前与黑猩猩和倭黑猩猩的祖先分离）。红毛猩猩不是类人猿，但研究它们的原因是基于系统发育的重要性：与远亲成员相比，演化树上人类邻近分支的成员与我们有更多的共同特征，进而使我们能够重建相关物种的演化途径[4]。生理特征和基因序列常以这种方式进行研究，不过有证据表明，行为模式也可以这样研究。

例如，在哺乳动物中，人类是最熟练的工具使用者，而我们的近亲——野生黑猩猩排第二[5]。这种模式并非百试百灵——野生倭黑猩猩和大猩猩对工具的使用比黑猩猩少得多，而这三种非洲大型类人猿在灵长类演化树上都比红毛猩猩更接近我们——但它是探索这些关系的一个动因。

Motes-Rodrigo等人推断，当得到合适的材料时，如果红毛猩猩可以进行与早期人类相同的石器制作基本技术，那么人类和猩猩的共同祖先可能也有同样的能力。这些材料包括一个易碎的石核，它在敲击时会断成锋利的碎片（或薄片），以及一个需要被切割才能获得食物的目标（代表着我们的祖先会遇到的坚韧的动物皮毛和肌腱）。鉴于红毛猩猩和人类最后的共同祖先生活在1000万到1500万年前[6]，问题可能会从“为什么人族在几百万年前开始使用石器”，变成“为什么两个支系都没有在更早的时候开始使用石器”，这取决于实验结果。

在一系列结构化的实验中，Motes-Rodrigo等首先向红毛猩猩介绍混凝土锤子和石块，然后是人造的锋利石片，最后用葡萄奖励换取石片，并提供石器制造的直接人类示范。在每个阶段，食物都装在盒子里，可以通过切断绳索或人造的膜来打开。奖励阶段是为了提高猩猩对锋利石头的重视程度，鼓励它们更多地关注石片制造。

两个地方的猩猩都确实拿起了混凝土锤子，并将其砸向地板和墙壁。一些碎片从锤子上断裂，但猩猩们没有在意。在挪威，一只进取的幼年猩猩首先用自己带进房间的棍子刺破了薄膜，后来又用嘴咬住人造石片割开薄膜，而成年猩猩则是用手撕开了薄膜。然而，无论测试的是哪种方法，没有一只红毛猩猩遵循的顺序可能与早期人类的行为相对应，即用锤子敲击石核，然后用产生的尖锐石片来完成任务（即进行切割来打开食物盒）。

尽管这个结果似乎是否定的，但这个实验很好地凸显出了一些有趣的辩论——这些争论围绕着动物的工具使用，及其与理解人类演化的相关性。正如Motes-Rodrigo等人所指出的，红毛猩猩用锤子敲击笼子表面的事实可能意味着，红毛猩猩和人类的最后一个共同祖先具有必要的认知和身体能力，来从事用石头捶打（敲击）的行为。这倒也属实，尽管各种猴子、鸟类、鱼类甚至昆虫物种都被证明可以把物体放到一起进行敲击行为[7]。在推断一种似乎是反复出现的行为的共同祖先时，我们不清楚界限应该划在哪里。

一些野生红毛猩猩会制作和使用棍棒工具（图1）来从硬壳果中获取种子，及从树洞中撬取昆虫[8]。然而，尽管经过几十年的观察，我们从未见过野生红毛猩猩使用石器。在某种程度上，这并不奇怪，因为红毛猩猩大部分时间都待在树上，而我们的人类祖先在最早的石器出现时就已经是地面居民。相比之下，在20世纪90年代，当圈养的卷尾猴（Sapajus apella）获得了与猩猩类似的工具时，它们打破了石核，使用产生的石片来破除屏障、获得食物[9]。卷尾猴（善于在地面和树上生活）甚至还创新了一种技术，它们用一块石片作为凿子，用第二块石片敲开屏障。与现代的猩猩不同，许多野生卷尾猴群体既使用石头，也会打碎石头[10]。如果红毛猩猩那个支系中已灭绝的成员像卷尾猴一样有更多的时间在地面上，使用石器对他们来说可能就是一个有吸引力的选择。

图1 | 野生红毛猩猩（Pongo pygmaeus）可以制作并使用棍棒工具来引诱昆虫。Motes-Rodrigo等人[2]调查了圈养猩猩是否能够制作石器。来源：Mudin @ SUAQ Project

Motes-Rodrigo等人仔细确保了红毛猩猩过去没受过使用石头的训练，而且与人类的接触极少（除了在最后一组实验中由人类演示石器制造）。与野生灵长类动物相比，圈养者有更强的工具使用能力[11]，而圈养猿类与人类的接触（或文化适应）是造成这种差异的一个原因（加之圈养动物有更多的自由时间、潜在压力水平较低，以及有更多机会接触新物品）。这突出了调查 “自然行为”的难度。我们是否想要将提示或引导动物作为了解物种极限的一种方式——类似于将Usain Bolt这样的奥运冠军作为探索人类极限的一种方式，即使大多数人达不到同样的表现水平？或者我们想了解的是，现实世界条件如何产生持续的行为创新？

这两个目的都是有效的，没人觉得五只笼子里的猿类就是非洲开始制造石器的早期人族在生态上可比的模型。但某种程度上，现在我们是通过现存的类人猿亲属来引导对过去祖先的思考，这反应出我们如何看待自己在自然界中的位置。尽管现代人在身体上更近似于南方古猿，而非其他现代非人的猿类，但有一个观点难以改变，即这些猿类的生活仍更好地反映了我们的祖先较简单、较不杂乱、脑容量更小的生活。虽然类比在演化论思维中很重要，尤其是使用系统发育相关的物种时，但当去讨论直系祖先时，我们可能仍然会遇到可感知的人与动物的差异，这使得与猿类的比较似乎比与我们自己的比较更切实。

Motes-Rodrigo等的研究表明，研究非人类的猿类如何学习策略和应用因果推理（这通常只能通过调查圈养动物来揭示），为我们提供了大型灵长类动物在其环境中的行为方式的宝贵线索。为了有效地将这些结果与人类技术演化的过去相联系，另一种方法也可以发挥作用。对工具使用的考古学探索一直以来都仅被应用于与人族支系相关的人工制品。同时，随着灵长类动物考古学的出现，我们对黑猩猩和猴子使用石器的了解已经开始上溯历史[12]。尽管目前尚未发现，但在猩猩支系中可能存在使用石器的例子，对此我们只有通过在东亚地区挖掘寻找猿类工具才能确定。随着野生红毛猩猩的数量急剧减少，对圈养动物的研究和考古学可能会是我们仅余的材料，去重建我们的演变和它们的历史。

参考文献：

1. Harmand, S. et al. Nature521, 310–315 (2015).

2. Motes-Rodrigo, A., McPherron, S. P., Archer, W., Hernandez-Aguilar, R. A. & Tennie, C. PLoS ONE 17, e0263343 (2022).

3. Wright, R. V. S. Mankind8, 296–306 (1972).

4. Almécija, S. et al. Science372, eabb4363 (2021).

5. McGrew, W. C. The Cultured Chimpanzee. Reflections on Cultural Primatology (Cambridge Univ. Press, 2004).

6. Locke, D. et al. Nature469, 529–533 (2011).

7. Shumaker, R. W. et al. Animal Tool Behavior. The Use and Manufacture of Tools by Animals (John Hopkins Univ. Press, 2011).

8. Van Schaik, C. P. et al. Science 299, 102–105 (2003).

9. Westergaard, G. C. & Suomi, S. J. J. Hum. Evol. 27, 399–404 (1994).

10. Proffitt, T. et al. Nature539, 85–88 (2016).

11. Haslam. M. Phil. Trans. R. Soc. B368, 20120421 (2013).

12.Haslam, M. et al. Nature Ecol. Evol.1, 1431–1437 (2017).

原文以Insights from orangutans into the evolution of tool use为标题发表在2022年4月12日《自然》的新闻与观点版块上